POLIQUETOS

Reino: Animal; Filo: Annelida

Clase POLYCHAETA

Los Anélidos Poliquetos constituyen uno de los grupos de invertebrados más abundantes, diversos y extendidos. Consta de unas 10.000 especies conocidas, pero realmente su diversidad es mucho mayor, ya que continuamente se están añadiendo nuevos taxones. La mayoría de las especies son marinas, muy abundantes en los hábitats costeros, pero realmente están bien representados en todas las profundidades y hábitats, siendo habitualmente el grupo dominante en cuanto al número de individuos y de especies en la mayoría de los hábitats. La mayoría son bentónicas, pero también hay especies pelágicas. También alguna especie de aguas dulce. La mayoría son animales de vida libre, pero también hay muchas simbiontes e incluso parásitas.

Acholoe squamosa es un poliqueto parásito  que vive en los canales ambulacrales de las estrellas de mar del género Astropecten.

El tamaño de los Anélidos Poliquetos admite un enorme grado de variación, desde especies microscópicas de menos de 1 mm de longitud, generalmente de vida intersticial, hasta gigantescos eunícidos de 3 a 6 m de longitud.

En consonancia con todo lo anteriormente expuesto, el cuerpo de los Poliquetos ofrece innumerables variaciones y aspectos muy diferentes, por lo que resulta difícil hacer una generalización sobre su anatomía. Quizás los más típicos pueden ser los nereidos, que nos dan una idea general sobre los Anélidos, considerando variaciones sobre este modelo a todos los demás.

Los Poliquetos se caracterizan por presentar unas expansiones laterales en los segmentos (excepto en el peristomio) para la locomoción, llamados podios o parápodos, en los que se insertan unas varillas quitinosas, llamadas sedas, que sobresalen de los parápodos. En el grupo conocido como Aciculata, los parápodos llevan unos ejes quitinosos que sirven de sujeción a las parápodos, llamados acículas. Las sedas presentan unas variaciones de formas casi infinita, incluso dentro de un mismo ejemplar se presentan diferentes tipos de sedas. Podemos generalizar en dos grandes tipos de sedas, las sedas simples, formadas por una sola pieza, y las sedas compuestas, formadas por dos piezas articuladas, el mango, basal, sobre el que se articula el artejo, o parte distal

Los parápodos pueden ser birrámeos, si presentan dos ramas, una dorsal o notopodio, y otra ventral o neuropodio. En el caso de que la rama dorsal no exista y por tanto presente una sola rama, se dice que es un parápodo unirrámeo. En los birrámeos, si llevan acículas, hay por tanto notoacícula (s) y neuroacícula (s), así como notosedas y neurosedas, que suelen ser diferentes. Hay también situaciones intermedias, en las que el notopodio está muy reducido y el neuropodio está bien desarrollado, y entonces se dice que son sesquirrámeos o sub-birrámeos. En algunos casos, como en los Amphinomidae, las notosedas son serradas y provistas de veneno, y sirven como mecanismo de defensa.

En la imagen se puede observar como las sedas de un gusano de fuego (Hermodice carunculata) se han clavado en una esponja.

El notopodio lleva una expansión dorsal digitiforme, llamada cirro dorsal, y en el neuropodio otra similar, el cirro ventral.

En el peristomio se puede encontrar un número variable, según los grupos, de largos cirros, llamados cirros tentaculares. El prostomio y peristomio, así como a veces algunos de los segmentos anteriores, se pueden fusionar formando una “cabeza”.

Algunos grupos de poliquetos poseen una faringe que puede ser evertida al exterior, armada de piezas duras, papilas o incluso fuertes mandíbulas.

Como corresponde a un grupo tan numeroso y diversificado, los Poliquetos presentan muchos tipos de alimentación. Muchas especies se alimentan de partículas orgánicas del sedimento, bien tragando directamente sedimento (Sedimentívoras no selectivas) y expulsando después la materia mineral tras pasar por su tubo digestivo, o bien seleccionando las partículas con tentáculos especializados (Sedimentívoras selectivas) ; estas últimas viven en tubos y solo asoman esos tentáculos para capturar las partículas.

Mesochaetopterus rogeri

Otras son carnívoras, que buscan activamente presas  y las capturan con sus fuertes mandíbulas, en algún caso provistas además de glándulas venenosas. Hay también especies herbívoras y especies filtradoras. Estas últimas presentan grandes tentáculos ramificados en forma de plumero, generalmente provisto de colores vivos, con los que recolectan plancton y partículas orgánicas .

Serpula vermicularis

Hay poliquetos de vida errante, que recorren los fondos marinos en busca de alimento como los del género Eunice.

Leodice torquata

Otros son de vida sedentaria, viviendo en galerías o en tubos, que ellos mismos fabrican.

Diopatra neapolitana

Protula intestinum

Myxicola infundibulum

En los poliquetos se dan todos los tipos de reproducción del Reino Animal, y algunos tipos muy particulares y exclusivos de ellos. Por lo general, son animales dioicos, es decir, de sexos separados, que expulsan los gametos al exterior y la fecundación se da en la columna de agua. A partir del huevo se forma una larva planctónica (llamada larva trocófora), cubierta de cilios que mueven constantemente.

Generalmente, se empiezan a segmentar algo antes de caer al fondo (post-trocófora)  y posteriormente metamorfosea para originar un juvenil que crecerá hasta llegar a adulto.

Hay muchos casos de incubación de los huevos, unas veces produciendo larvas, y otras produciendo directamente juveniles.

En la familia Syllidae hay muchos tipos de incubación y cuidados parentales. En el vídeo y fotos se muestra una hembra de Exogone (Syllidae, Exogoninae) con embriones bastante desarrollados, unidos al cuerpo de la madre por el ano, en contacto con el respectivo nefridioporo de la madre.

Exogone sp.

Exogone sp.

En la misma familia hay otros tipos de incubación y cuidados de los embriones, como el caso de Nudisyllis, en el que los huevos y embriones son cuidados dorsalmente en los cirros dorsales.

Hay muchos otros ejemplos de cuidados de puestas, bien adheridas al tubo o a determinadas estructuras, como en los penachos branquiales.

Tubo y puesta de Eupolymnia nebulosa 
Puesta de Eupolymnia nebulosa

 

Algunos poliquetos, como los nereidos y algunos sílidos (pero también otras familias), se reproducen por epitoquia o epigamia. Los individuos, de vida bentónica, sufren fuertes modificaciones, como engrosamiento de los ojos, coloración más llamativa, y se cargan de óvulos o espermatozoides; en los nereidos, una parte del cuerpo además se engruesa y los parápodos se hacen mayores, perdiendo las sedas y adquiriendo otras nuevas en forma de remos.

Cuando están maduros, todos los individuos de una misma población se vuelven nadadores en la misma noche del año, coincidiendo con una particular fase lunar, y abandonan el bentos para juntarse en grandes cantidades de individuos que sueltan los gametos a la vez.

Se conocen cerca de un centenar de familias diferentes de poliquetos, cada una con sus correspondientes modificaciones sobre este esquema general anteriormente descrito. Cada una de ellas es “un mundo aparte” con sus peculiaridades y taxonomía, generalmente difícil y compleja. A continuación, se exponen fotos de algunos representantes de familias comunes en el litoral ganadino.

CLASIFICACIÓN

- Familia AMPHINOMIDAE

También se les conoce como “gusanos de fuego”, ya que poseen largas notosedas que inyectan compuestos tóxicos cuando se clavan en la piel y que dan una sensación de quemazón. Son poliquetos de tamaño medio a grande, provistos de colores brillantes y contrastados, muy llamativos. Al estar protegidos por sus sedas venenosas, tienen unos hábitos menos ocultos que el resto de los poliquetos y son fáciles de ver, pero no deben tocarse directamente. Presentan una estructura sensorial nucal compleja, llamada carúncula.

Hermodice carunculata

Chloeia venusta

- Familia EUPHROSINIDAE

Similares a los anteriores, son de menor tamaño y con algunas diferencias en sus sedas.

Euphrosine foliosa

- Familia APHRODITIDAE

La especie más común de esta familia es Aphrodite aculeata, conocida también como “ratón de mar”, por su aspecto peludo y su tamaño, similar al de un topillo. Habita en fondos fangosos sublitorales y presenta un denso fieltro dorsal formado por sedas capilares muy finas entrecruzadas, de manera que crean una cámara entre el fango y el fino tegumento del dorso; el agua pasa el filtro, pero no el fango, y el animal puede respirar a través del dorso. La locomoción se realiza mediante movimientos de la fuerte musculatura ventral y las gruesas sedas simples.

Aphrodita aculeata

- Familia POLYNOIDAE

Es también una familia de “poliquetos escamosos”, ya que algunos cirros dorsales se transforman en “élitros”, en forma de escama. Esta familia está muy diversificada, con muchos géneros y especies, de menor tamaño que las de la familia anterior. Algunas especies son muy comunes y fáciles de encontrar entre algas a poca profundiad, como Lepidonotus clava. También hay especies asociadas a otros organismos marinos, como Acholoe squamosa, que habita en los canales ambulacrales de estrellas de mar del género Astropecten.

Polynoe scolopendrina

Acholoe squamosa

Alentia gelatinosa

Harmothoe areolata

- Familia GLYCERIDAE

Son poliquetos de cuerpo fuertemente cilíndrico, largo y adelgazado en los extremos, de coloración blancuzca o rosada, con prostomio largo y cónico, dividido en varios anillos. Viven excavando en fondos arenosos o fangosos, excepto la especie Glycera tesselata, frecuente entre algas y praderas de fanerógamas y además con cloración llamativa. Son carnívoros, provistos de una larga probóscide acabada en cuatro mandíbulas en forma de garfio, conectadas cada una con una glándula venenosa.

Algunas especies se comercializan para cebo de pesca.

Glycera sp.

- Familia NEREIDAE

Es posiblemente la familia más conocida de poliquetos, ampliamente distribuidas por todos los ambientes marinos, incluso salobres y de aguas dulces. Se suelen usar como modelo para la anatomía general de los poliquetos. Tienen un prostomio con cuatro ojos, dos antenas y dos gruesos palpos; el peristomio tiene varios pares de cirros tentaculares, normalmente cuatro. Parápodos birrámeos y sedas compuestas. La faringe se desdobla hacia afuera, provista de dos mandíbulas serradas y unas estructuras pequeñas córneas, llamadas paragnatos. Algunas especies se usan como cebo de pesca.

Entre las especies más comunes están Hediste diversicolor, que habita en ambientes marinos con aporte de agua dulce y en estuarios, y Perinereis cultrifera, en fondos rocosos intermareales o concreciones de algas calcáreas.

Son también muy conocidos por la forma de reproducción, anteriormente detallada, la epigamia, en la que los individuos sufren fuertes modificaciones morfológicas y se vuelven nadadores en una noche concreta, juntándose en la superficie del mar, formando enjambres para la reproducción.

Perinereis macropus

- Familia HESIONIDAE

Una familia muy variable en cuanto a tamaños y morfología, por lo general no muy abundante. Tienen cirros dorsales largos y delgados, sedas compuestas, parápodos por lo general birrámeos, y un número variable de cirros tentaculares. La especie más conocida es Hesione splendida, de tamaño medio y brillantemente coloreada, así como Gyptis roseus

Hesione splendida

Gyptis rosea

- Familia EUNICIDAE

Son poliquetos de gran tamaño, en esta familia se encuentran algunos que superan los tres metros de longitud (Eunice aphroditois). El prostomio presenta dos palpos poco patentes y un número de antenas que varía entre una y cinco. Suelen tener coloraciones llamativas. Poseen un aparato mandibular y maxilar complejo, formado por varias piezas duras, con las que capturan sus presas. Algunas especies son bastante comunes, y se usan como cebo para la pesca deportiva.

Leodice torquata

Eunice cf. roussaei

Eunice cf aphroditois

- Familia ONUPHIDAE

Similares a la familia anterior, suelen construir unos tubos mucosos recubiertos de partículas minerales o fango, de los que salen parcialmente para alimentarse, en muchos casos de algas. La especie más conocida es Diopatra neapolitana, que a veces se usa como cebo.

Diopatra neapolitana

- Familia CHAETOPTERIDAE

Son poliquetos tubícolas, de alimentación detritívora o filtradora. La especie más conocida es Chaetopterus variopedatus, de cierto tamaño, y que vive dentro de un tubo grueso pergaminoso en forma de U, enterrado en el fango o adherido a la cara interior de grandes piedras. Tiene un aspecto muy peculiar, ya que los parápodos de los segmentos 14 a 16 tienen unos notopodios muy grandes, fusionados dorsalmente, que actúan como paletas, impulsando el agua por la galería desde su parte anterior a la posterior. La región comprendida entre los segmentos 10 y 12 están modificada para la captura del alimento; en el segmento 10 los notopodios son muy grandes y sostienen una bolsa en forma de embudo que se extiende hasta el segmento 12 y ocupa todo el diámetro de la galería, actuando como un colador que retiene todas las partículas en suspensión. Cada 15-30 minutos, se recoge esta bolsa, formando un ovillo que se conduce hasta la boca.

Chaetopterus variopedatus

Mesochaetopterus rogeri

- Familia FLABELLIGERIDAE

Flabelligera affinis

- Familia SABELLARIIDAE

Son poliquetos de tamaño medio que viven dentro de tubos formados por pequeñas partículas minerales aglutinadas, y que cierran con una estructura formada por las sedas especiales de los primeros segmentos, dispuestas en forma de corona. Tienen un marcado carácter gregario, formando espesos agregados, conocidos a veces como “arrecifes de sabaláridos”. Estos “arrecifes” aparecen en aguas someras y presentan un aspecto que recuerda a un panal de abejas.

Lygdamis murata

- Familia TEREBELLIDAE

Es una familia bastante diversificada, y que pueden presentarse en cualquier sustrato, tanto duro como blando, y a cualquier profundidad. Viven dentro de un tubo formado por partículas minerales aglutinadas con sustancias mucosas, de los que asoman únicamente sus largos tentáculos, que recuerdan a un plato de espaguetis, por lo que también se les conoce como “gusanos espagueti”. Estos tentáculos son muy numerosos, y con ellos capturan las partículas de materia orgánica; por detrás de esos tentáculos, llevan unos pocos pares de branquias, generalmente cortas y ramificadas.

Lanice conchilega

Eupolymnia nebulosa

Polycirrus sp.

- Familia SYLLIDAE

Los sílidos constituyen posiblemente la familia de poliquetos más diversificada y abundante en todos los ambientes litorales y moderadamente profundos, aunque también habitan en fondos batiales y abisales. Son la familia más importante en término de número de individuos y diversidad en algas fotófilas e esciáfilas, rizomas de fanerógamas, interior de sustratos calcáreos y esponjas, arena gruesa, etc…; de hecho, pueden llegar a ser la mitad o más de todos los poliquetos que se encuentran en esos hábitats. Sin embargo, no son fáciles de detectar a simple vista, ya que la gran mayoría son de pequeño tamaño, pocos milímetos, y transparentes, por lo que pasan fácilmente desapercibidos. Algunas especies pueden estar brillantemente coloreadas, como Haplosyllis chamaeleon, que es comensal con grogonias violetas (Paramuricea clavata). Tienen un prostomio con cuatro ojos y, a veces, dos manchas oculares anteriores, tres antenas y dos palpos. Luego hay un peristomio con uno o dos pares de cirros tentaculares. Los parápodos son unirrámeos, con un cirro dorsal bien desarrollado por lo general y un cirro ventral corto, ausente en la subfamilia Autolytinae.

Lo más destacable de esta familia es que presentan una estructura muy llamativa en el tubo digestivo, llamado proventrículo. Este proventrículo, de carácter muscular y glandular, es fácilmente visible ya que es más grueso que el resto del tubo digestivo, de color blanco (aunque por el microscopio se ve oscuro); la transparencia de la pared del cuerpo de la inmensa mayoría de los sílidos permite ver el proventrículo, así como otras estructuras del tubo digestivo. Por delante del proventrículo se sitúa la faringe, traslúcida o de color rojizo o anaranjado, y en su interior suele llevar un diente faríngeo, en ocasiones ausente, o bien una corona de dientes, llamada trépano.

Otro de los aspectos más llamativos de los sílidos es la gran variedad de formas de reproducción que presentan.

Unos se reproducen mediante epigamia (en la subfamilia Eusyllinae), parecida a las de los nereididos, pero con la formación de largos haces de notosedas natatorias. Otros mediante esquizogamia, es decir, la formación de estolones reproductores que se separan del progenitor y adquieren capacidad de natación hasta encontrar otro estolón de sexo contrario, para soltar los gametos. Estos estolones pueden ser muy complejos, con ojos, palpos, antenas, etc…En algunos casos pueden producirse una larga cadena de estolones (algunos de la subfamilia Autolytinae), que van siendo desprendidos a medida que maduran, pero la mayoría desarrollan un solo estolón de cada vez (algunos Autolytinae y los de la subfamilia Syllinae).

Entre los que se reproducen por epigamia, hay algunos que incuban los huevos (subfamilia Exogoninae). Unos lo hacen dorsalmente, mediante finas sedas capilares, y desarrollan larvas que se desprenden de la madre. Otros lo hacen ventralmente, sujetando los huevos en los poros nefridianos; en este caso los embriones se desarrollan adheridos a la madre hasta un grado de desarrollo muy avanzado. Resulta muy llamativo observar estos ejemplares cargados con individuos juveniles de gran tamaño .

 

Virchowia clavata
 

Salvatoria sp.

Exogone sp.

- Familia SABELLIDAE

Es una de las familias más conocidas, ya que algunas especies alcanzan gran tamaño (en la escala de los poliquetos) y presentan unos penachos branquiales en forma de plumero brillantemente coloreados, por lo que también se les conoce como “gusanos plumero”. Viven dentro de tubos mucosos, blandos y flexibles, de los que solo asoman los penachos branquiales cuando se están alimentando, retrayéndose rápidamente si se les molesta. Los penachos branquiales, además de servir para la respiración, es el órgano de captura del alimento ya que actúa como un embudo sobre el que van cayendo partículas de materia orgánica que son conducidas mediante bandas ciliares a la boca.

Estos penachos branquiales están formados por dos lóbulos, de los que salen un número variable de filamentos, llamados radiolas, y que llevan en su cara interna dos líneas longitudinales de filamentos más cortos, las pínulas

Sabella pavoniva

Sabella spallanzanii

Bispira volutacornis

Myxicola infundibulum

- Familia SERPULIDAE

Los serpúlidos son muy parecidos a los sabélidos, pero los tubos, adheridos a sustratos duros, están formados por carbonato cálcico y son duros. Además, la mayoría presentan una modificación en alguna de las radiolas, que es más gruesa, generalmente sin pínulas, y acabada en un engrosamiento ornamentado, a veces con placas calcáreas, que cierra el tubo cuando el animal se retrae dentro del tubo. Un grupo especial de serpúlidos son los espirorbinos, de pequeño tamaño y con el cuerpo dispuesto en espiral, pareciendo pequeños caracolillos blancos adheridos a las rocas y conchas.

Serpula vermicularis

Protula intestinum

Protula tublaria

Filograna implexa
- Subclase: Echiura  

ESPECIES NO IDENTIFICADAS

GUILLERMO SAN MARTÍN PERAL