ENDOPROCTOS

Reino: Animal

Filo ENTOPROCTA

El filo endoproctos (del griego  ἐνδο, 'dentro' + πρωκτός,  'ano') (= kampozoos) está por cuatro familias actualmente aceptadas: Barentsiidae Emschermann, 1972, Loxokalypodidae Emschermann, 1972, Loxosomatidae Hincks, 1880 y Pedicellinidae Johnston, 1847. En total incluye cerca de 200 especies agrupadas en unos 12 géneros. No obstante, se trata de un grupo muy poco estudiado y, como señaló el Dr. C. Nielsen, máxima autoridad mundial en el conocimiento de este filo, el número real de especies que lo componen podría ser de unas 500. Fósiles de este grupo animal datan del Jurásico superior.

Hábitat y distribución

Todas las especies de endoproctos conocidas viven en medios marinos o salobres a excepción de dos de ellas: Urnatella gracilis (familia Barentsiidae) y Loxosomatoides sirindhornae (familia Pedicillinidae). Mientras la última, recientemente descrita, solo ha sido citada en Tailandia, U. gracilis presenta una distribución casi cosmopolita. Las restantes especies del grupo se distribuyen por áreas marinas de todo el planeta, especialmente en zonas poco profundas (0-500 metros).

Viven fijos a substratos de distinta naturaleza (aunque, como se tratará más adelante, algunos son capaces de desplazarse activamente), tanto abiótica como biótica (rocas, conchas, otros invertebrados) y son frecuentes los casos de comensalismo sobre otras especies marinas de vida sésil como esponjas, briozoos, poliquetos, ascidias, etc.

Esponja del género Ircinia cubierta de endoproctos

Los endoproctos pueden ser solitarios (como ocurre en todos los loxosomátidos) o coloniales (los miembros de las restantes familias).

Endoprocto colonial (Ejemplar de Brasil)

Morfología

Los endoproctos son pequeños animales que raras veces superan 1 mm de longitud total (aunque su tamaño oscila entre 0,1 y 7 mm). Su cuerpo está formado por un cáliz, en cuyo interior se encuentran las vísceras, y un pedúnculo que parte de él y que en su extremo distal se ancla al substrato. En las formas coloniales, los zooides están interconectados por sus pedúnculos que pueden adoptar formas ramificadas o partir de un estolón común. Los pedúnculos poseen musculatura.

El cáliz porta una corona de tentáculos constituida por entre 8 y 30 unidades que rodean un atrio o vestíbulo donde se hallan la boca y el ano (así como el/los nefridioporo/s y el gonoporo).

La base de los tentáculos está recubierta por una membrana que se repliega sobre el atrio cuando los tentáculos están retraídos. Las estructuras sensoriales se disponen en los tentáculos. El pedúnculo posee musculatura longitudinal y también aparece musculatura asociada a los tentáculos, la membrana y algunas áreas del cáliz. El cáliz y el pedúnculo están cubiertos por una fina cutícula, reducida en la parte ciliada de los tentáculos y en el vestíbulo. El tubo digestivo tiene forma de U e incluye un estómago voluminoso.

El sistema excretor está formado por protonefridios y el sistema nervioso es subepidérmico con un ganglio con forma de pesa (y del que parten los nervios) próximo al estómago, junto al cual también están las gónadas (uno o dos pares). Carecen de sistema respiratorio diferenciado, pues el intercambio de gases tiene lugar a través de la superficie corporal, particularmente en las superficies más finas. Las especies de las familias Pedicellinidae y Barentsiidae poseen un complejo de células con forma de estrella en la zona de transición entre el cáliz y el pedúnculo que está ausente en las restantes dos familias.

Alimentación

Los endoproctos ingieren partículas orgánicas del medio junto con algas, bacterias y otros microorganismos del plancton. Aunque son capaces de generar corrientes de agua, las especies comensales con frecuencia se ven beneficiadas del flujo generado por su hospedador cuando éste es un animal filtrador como una esponja o una ascidia.

Para producir las corrientes de agua los endoproctos baten los cilios laterales de los tentáculos, lo que hace que el agua pase hacia el atrio dejando las partículas de alimento retenidas en los tentáculos.

Los cilios frontales de los tentáculos son los responsables de transportar dichas partículas hasta la base de los tentáculos y, desde allí, llegan a la boca por unos surcos vestibulares que también están ciliados. Las glándulas de la corona de tentáculos producen secreciones pegajosas que ayudan a capturar las partículas.

Reproducción

Los endoproctos son animales que se reproducen tanto sexual como asexualmente.

La reproducción asexual se produce por gemación. En las especies solitarias las yemas formadas en el cáliz se desprenden y se fijan al substrato, mientras que en las especies coloniales las yemas suelen salir del estolón o las ramas de la colonia incrementando el tamaño de la misma.

En la reproducción sexual, la fecundación parece ocurrir en el interior del ovario o del oviducto, aunque el conocimiento en este aspecto es muy escaso. En las formas solitarias los adultos parecen ser hermafroditas protándricos, mientras que en las formas coloniales se han encontrado especies con colonias unisexuales (machos o hembras), otras con colonias que incluyen zooides machos y zooides hembras, y otras con zooides hermafroditas simultáneos. En muchas especies los huevos se incuban externamente en el vestíbulo. Del huevo nace la larva (de tipo trocófora, como la de anélidos y moluscos) que llevará una vida libre (que dura de unas pocas horas a varias semanas según la especie) hasta su fijación y metamorfosis para originar el adulto directamente o a través de la producción de yemas. Aunque predominan las larvas de vida libre planctotrófica, algunas especies producen larvas lecitotróficas o larvas bentónicas. Existen también especies vivíparas en las que el embrión se desarrolla en el ovario y es nutrido por su progenitor.

Relaciones filogenéticas

Los endoproctos son considerados como un grupo monofilético. Las relaciones de parentesco evolutivo de este grupo con otros filos animales continúan siendo muy discutidas. Si bien se suele aceptar una proximidad con el filo ciclióforos (apoyado tanto por estudios de ultraestructura como moleculares), más discutida es su relación con los ectoproctos (= briozoos). La presencia de una larva tipo trocófora los sitúa sin duda dentro del gran grupo de los lofotrocozoos.

Depredadores

Uno de los depredadores más especializados en la captura de endoproctos son los nudibranquios del género Trapania. Éstos poseen una rádula que consta de dos filas de dientes, compuestos a su vez por numerosos dentículos puntiagudos, que actúan a modo de peine, arrancando a los endoproctos por su base e ingiriéndolos enteros.

En la parte superior izquierda fragmento de la rádula de Trapania hipalensis. Arriba a al derecha un endoprocto vivo y abajo uno obtenido del interior del estómago de una Trapania. De fondo dos ejemplares alimentándose, se aprecian los endoproctos de color más oscuro.

Endoproctos en el litoral granadino

En las costas de Granada tan solo se han citado representantes de la familia loxosomátidos, que se caracteriza por que el cáliz y el pedúnculo no aparecen separados por un septo y los músculos pasan entre ambos sin interrupción, carecen del complejo de células con forma de estrella, presentan un cono anal, los protonefridios tienen nefridioporos separados y por ser los únicos endoproctos solitarios (no coloniales). Los Loxosomatidae son generalmente comensales de otros invertebrados marinos como esponjas, ascidias, sipuncúlidos, ectorpoctos o poliquetos y cada especie suelen presentar especificidad en cuanto a su hospedador, de manera que cada especie de endoprocto se asocia a una o pocas especies de hospedadores. Aunque viven unidos al substrato, algunos pueden desplazarse arrastrándose y volteándose.

Los Loxosomátidos constituyen la familia más diversa dentro de los endoproctos al incluir tres cuartas partes de todas las especies de este filo. Dentro de esta familia, el género Loxosomella es el más diversificado, con unas 110 especies descritas. Las yemas de Loxosomella presentan un característico pie con una glándula conectada a un surco que está bordeado de una fila de conspicuas células y, así mismo, pueden presentar estructuras unicelulares de fijación en el extremo del pie o en la fila de células que bordea el surco. Los adultos pueden conservar estas estructuras de anclaje o degenerarlas, en cuyo caso los individuos se convierten en organismos fijos al substrato e incapaces de desplazarse.

La costa granadina ha sido bien estudiada en lo que respecta a su fauna de endoproctos y cinco especies de Loxosomella han sido citadas en esta área, dos de ellas descritas como especies nuevas a partir de colectas realizadas en la costa de Almuñécar: L. almugnecarensis Tierno de Figueroa & Sánchez-Tocino, 2009 y L. ameliae Sánchez-Tocino & Tierno de Figueroa, 2009. Las otras tres especies citadas son L. crassicauda (Salensky, 1877), L. pes (Schmidt, 1878) y L. tethyae (Salensky, 1877). Algunas de estas especies pueden formar poblaciones muy numerosas sobre sus hospedadores, especialmente sobre las esponjas, pero aun así, debido a su pequeño tamaño, no son fácilmente detectables. En nuestra costa, sí que pueden indicar su presencia la aparición de nudibranquios del género Trapania Pruvot-Fol, 1931 alimentándose sobre esponjas de los géneros Ircinia Nardo, 1833 y Sarcotragus Schmidt, 1862, ya que, como hemos comentado, estas babosas de mar son activos depredadores de los endoproctos.

- Family Loxosomatidae Hincks, 1880 

 Loxosomella almugnecarensis Tierno de Figueroa & Sánchez-Tocino, 2009

Características principales: Especie de pequeño tamaño, con una longitud total de unos 400 μm. El cáliz tiene unas dimensiones de unas 250 μm de largo por 200 μm de ancho, mientras que el pedúnculo tiene una longitud de 150 μm y una anchura de 55 μm. El pie posee una longitud de 152 μm y una anchura de 105 μm incluyendo las expansiones laterales. Posee 10 tentáculos de aproximadamente 75 μm. El cáliz es más largo que ancho, no posee células glandulares destacables y presenta una zona más ancha debida a las conspicuas expansiones laterales. Las gónadas son amarillas y esféricas, y están situadas sobre las partes laterales del estómago, que posee una forma pentagonal y está apuntado ventralmente. El pie, que posee expansiones laterales más estrechas en sus bases, presenta una glándula principal redondeada y filas de células glandulares bordeando el surco del pie.

Distribución: Esta especie fue descrita a partir de ejemplares colectados a 6 metros de profundidad en Punta del Vapor (Almuñécar) y no ha sido detectada en ninguna otra localidad hasta la fecha.

Hospedador: Viven sobre la esponja Hyrtios collectrix (Schulze, 1880).

Loxosomella ameliae Sánchez-Tocino & Tierno de Figueroa, 2009

Características principales: Posee una longitud total de unas 820 μm. El cáliz tiene unas dimensiones de unas 460 μm de largo por 190 μm de ancho, mientras que el pedúnculo tiene aproximadamente una longitud de 360 μm y una anchura de 110 μm. El pie posee una longitud de 260 μm. Posee 10 a 12 tentáculos de 270 a 280 μm de longitud.

El cáliz es más largo que ancho y se adelgaza hacia el grueso pedúnculo. No posee expansiones laterales en el cáliz. Las gónadas son esféricas y de color amarillo pálido. El estómago tiene forma de corazón y presenta un luminoso color azulado en los individuos vivos. Sin duda, el carácter diagnóstico más notable de esta especie es la existencia de una amplia banda de células glandulares en la base de la corona de tentáculos. El pie es alargado, con expansiones laterales, con una glándula principal esférica y con el surco claramente bordeado por células glandulares. Las células epiteliales del pedúnculo se disponen de forma irregular.

 

Distribución: Esta especie se describió a partir de ejemplares colectados en Punta del Vapor (Almuñécar) a una profundidad de entre 5 y 20 m. Ha sido citada también en las Islas Chafarinas.

Hospedador: Se ha encontrado viviendo sobre la esponja Ircinia fasciculata (Pallas, 1766).

Loxosomella crassicauda (Salensky, 1877)

Características principales: Los individuos estudiados en la costa de Granada midieron entre 610 y 1010 μm de longitud total, aunque en su rango de distribución global pueden alcanzar hasta 1870 μm. El cáliz, más largo que ancho, posee entre 15 y 18 tentáculos (17 en los individuos estudiados en Granada). Presenta un arco incompleto de células glandulares en la base de la corona de tentáculos. En los individuos adultos de esta especie el pie degenera en gran medida, lo que claramente los diferencia de las otras especies citadas hasta la fecha en la costa granadina. No se observa la presencia de filas de células glandulares en el pedúnculo.

Distribución: Se ha citado en el Atlántico (en el Canal de la Mancha) y el Mediterráneo. En la costa de Granada ha sido hallada entre 5 y 10 m de profundidad en Punta del Vapor (Almuñécar).

Hospedador: Se ha detectado en tubos de poliquetos, así como sobre briozoos, ascidias y piedras. En el litoral granadino ha sido observada viviendo sobre el briozoo Schizoporella dunkeri (Reuss, 1848) en la cara inferior de piedras.

Loxosomella pes (Schmidt, 1878)

SINÓNIMOS: Loxosoma pes Schmidt, 1878

Características: Especie de pequeño tamaño, con una longitud media en los individuos estudiados en la costa de Granada de 550 μm. El cáliz, que posee expansiones laterales, tiene una longitud de 330 a 440 μm y una anchura de 210 a 280 μm. El diámetro de la corona de tentáculos es más ancha que el cáliz (incluyendo las expansiones laterales). Posee 10 tentáculos. El pedúnculo tiene unas dimensiones de hasta 230 μm de largo por 160 μm de ancho. El pie tiene una longitud de unas 140 μm y es muy similar al de L. almugnecarensis.

Distribución: A nivel global esta especie fue descrita en el Golfo de Nápoles (Italia) y ha sido citada en aguas del Mar Tirreno y el Mar de Alborán. En la península ibérica ha sido observada en Punta de la Mona y en Punta del Vapor (Almuñécar) a profundidades comprendidas entre 5 y 20 m.

Hospedador: Vive sobre esponjas de los géneros Spongia Linnaeus, 1759 (citada como Euspongia Bronn, 1859), Sarcotragus Schmidt, 1862 e Ircinia Nardo, 1833. En las costas de Granada se ha localizado sobre Ircinia fasciculata (Pallas, 1766) y Sarcotragus spinosulus Schmidt, 1862, aunque mayoritariamente en esta última.

Loxosomella tethyae  (Salensky, 1877)

SINÓNIMOS: Loxosoma tethyae Salensky, 1877

Características principales: Presenta una fila simple células glandulares en la base de la corona de tentáculos (no una amplia banda como ocurre en L. ameliae). Posee 10 tentáculos. Las células epiteliales del pedúnculo se disponen en 8 conspicuas filas longitudinales. El pie tiene una glándula principal bien desarrollada y pequeñas expansiones laterales.

Distribución: A nivel global esta especie ha sido citada en el Mediterráneo occidental y en las costas atlánticas de América del Norte. En la península ibérica ha sido observada a 10 m de profundidad en Punta de la Mona (Almuñécar).

Hospedador: Ha sido encontrada sobre esponjas del género Tethya Lamark, 1814, Hymeniacidon Bowerbank, 1858 (citada en la bibliografía como Stylotella Lendenfeld, 1888) y Microciona Bowerbank, 1862. En la costa granadina se ha hallado sobre Sarcotragus spinosulus Schmidt, 1862.

MÁS INFORMACIÓN

BIBLIOGRAFÍA

Litoral granadino

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- TIERNO DE FIGUEROA, J.M. y L. SÁNCHEZ-TOCINO. 2009. First record of Loxosomella tethyae (Salensky, 1877) (Endoprocta, Loxosomellidae) in the Iberian Mediterranean coast. Zoologica baetica, 20: 101-104.

General

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PÁGINAS WEB

- BIODIDAC

- WORMS (http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1271)

JOSÉ MANUEL TIERNO DE FIGUEROA