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PORÍFEROS

Reino: Animal

Filo PORIFERA

Las esponjas o poríferos (del Latín poros -poros-; férre -llevar-) son animales en los que las células poseen una gran independencia y multiplicidad funcional (células totipotentes que pueden cambiar de forma y función), no estando organizadas en tejidos verdaderos, por lo que su modelo de organización es celular. El hecho de carecer de verdaderas capas germinales embrionarias hace que algunos taxónomos las incluyan dentro de los "parazoos".

Los adultos son asimétricos,  algunos como el género Tethya  poseen externamente simetría radial.

Clathrina clathrus

Tethya citrina

Son sésiles y suspensívoros (filtradores) en estado adulto, el pinacodermo y el coanodermo no presentan membrana basal (excepto posiblemente en el pinacodermo de una subclase de demosponjas) y pueden poseer elementos esqueléticos formados por espículas o fibras de colágeno.

Gracias a su independencia celular las esponjas se pueden desplazar muy lentamente. Lo hacen trasladando los elementos celulares hacia el borde de avance. La velocidad máxima medida es de 4 mm al día (Bond&Harris, 1998).

Se han realizado experiencias sobre la capacidad de agregación celular de las esponjas y se ha visto que algunas especies, después de disgregarlas mecánicamente, han sido capaces de volver a formar otra esponja.

Estructura corporal

En el modelo de organización más sencillo, esponjas de tipo asconoide, externamente podemos distinguir el pinacodermo (pared externa del cuerpo), formado por las células (pinacocitos) que recubren la superficie exterior. Por debajo del pinacodermo hay una capa intermedia acelular, denominada mesohilo o mesoglea, que contiene espículas y diferentes tipos de células. Por último, una capa interna, el coanodermo, con células ciliadas denominadas coanocitos, que rodea a una cámara llamada atrio o espongocele, la cual se abre al exterior a través del ósculo.

Conectando el atrio con el exterior, atravesando toda la pared de la esponja, hay unas células tubulares alargadas denominadas porocitos, que se abren a través de unos pequeños orificios denominados ostiolos o poros inhalantes. Este es el sistema acuífero más sencillo, el agua entra por los ostiolos hacia el atrio y sale al exterior, arrastrando los desechos, a través del ósculo.  

Corte de una esponjas con organización tipo asconoide

Los responsables de la circulación del agua son unas células, los coanocitos, que impulsan el agua al batir sus flagelos. Durante este proceso las esponjas se alimentan y realizan el intercambio gaseoso.

Coanocito

El aumento de la complejidad de los sistemas  acuíferos da lugar a diferentes tipos  de organización en las esponjas.

Tipos morfológicos (En negro el coanodermo)

Asconoide: esponjas de pequeño tamaño y con formas tubulares. Los coanocitos cubren todo el atrio.

Siconoide: los coanocitos recubren unas cámaras alargadas que parten directamente de la superficie del atrio. Las esponjas siconoides se presentan como formas de mayor tamaño, con un atrio disminuido.

Leuconoide: los canales radiados han experimentado un nuevo plegamiento para formar pequeñas cámaras flageadas, casi desaparece el espongocele. La mayor parte de las esponjas son de este tipo.

A los que posteriormente se han añadido otros dos:

Sylleibide: las cámaras de coanocitos arrancan radialmente de las invaginaciones del atrio.

Solenoide: los coanocitos recubren internamente unos tubos anastosomados y el atrio carece de coanodermo.

Tipos morfológicos (en negro el coanodermo)

En la organización de tipo leuconoide los poros inhalantes, o poros dermales, están rodeados por varias células. El agua entra por ellos a los canales inhalantes, pasa  a las cámaras de conocitos a través de un orificio denominado prosopilo y salen de ellas por otro orificio, apolilo, a los canales exhalantes y de ahí al ósculo. Los canales se encuentran recubiertos de unas células denominadas endopinacocitos  y hay otras,  los basopinacocitos, que fijan la esponja al sustrato.

ELEMENTOS ESQUELÉTICOS DE SOPORTE

Poseen dos tipos de elementos esqueléticos:

Inorgánicos: es el caso de las espículas que pueden ser de hidróxido de sílice o de carbonato cálcico. Su forma es muy variada, al igual que su tamaño. Con respecto a este último se distinguen dos tipos: megaescleras (espículas estructurales de gran tamaño) y  microescleras (espículas pequeñas de refuerzo).

Espículas monoaxonas

Microscleras de Phorbas sp.
Triaxonas de Clathrina clathrus

Las células que producen las espículas se denominan esclerocitos y se requiere uno por cada eje. En el caso de una espícula triaxona intervienen tres esclerocitos, los cuales se agrupan dando lugar a tres células formadoras. En el siguiente paso se produce la división de los núcleos, dando lugar a tres centrales y tres periféricos y la formación de tres células cebadoras, las cuales al desplazarse van formando la espícula.

Formación de una espícula triaxona

Orgánicos: son las fibras de colágeno. Éstas dan lugar a la espongina, en las demosponjas, cuando forman una malla diferenciada en el mesohilo. Los lofocitos y los espongocitos son la células encargadas de producir estas fibras.

Fibras de colágeno de Ircinia fasciculata

Fibras de colágeno de Ircinia fasciculada

Las fibras de espongina de Ircinia fasciculata forman una densa estructura

Entramado de fibras de espongina de Axinella polypoides

Los elementos esqueléticos de soporte tienen una gran importancia taxonómica.

Fibras de espongina de Axinella polypoides. Vídeo del Prof. Dr. Javier Alba Tercerdor

Tipos de crecimiento

Las esponjas pueden medir desde unos pocos milímetros a los más de dos metros de longitud de algunas esponjas tropicales. El tipo de crecimiento varía de unas especies a otras, y dentro de ellas en función del hidrodinamismo, aporte de nutrientes, etc. Algunas esponjas que tienen un porte masivo en condiciones normales, pasan a ser recubrientes cuando se desarrollan debajo de piedras o en el interior de cuevas con escaso aporte de nutrientes.

Masivo

Recubriente

Erecto

Ramificado
Perforante

Esponjas, como Cliona viridis,  son recubrientes a poca profundidad y  tienden a ser masivas a mayor profundidad.

Ejemplar de Cliona viridis a 13 m. de profundidad

Ejemplar con crecimiento masivo a 30 m.

SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

No se tiene constancia de la existencia de neuronas ni órganos sensoriales diferenciados, a pesar de lo cual responden a estímulos externos, cerrando los ostiolos o los ósculos, variando el diámetro de los canales e invirtiendo o interrumpiendo el flujo de agua.

ALIMENTACIÓN

Son suspensívoros y filtradores. Según Brusca&Brusca 2003, un ejemplar de Leuconia de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro, posee unas 2250000 cámaras flageladas y bombea unos 22,5 l de agua al día.

El diámetro de los poros inhalantes varía, normalmente, entre 5 y 50 micras, la digestión es intracelular y capturan el alimento por fagocitosis o pinocitosis.

Xvazquez (Wikipedia)

Las esponjas pertenecientes a la familia Cladorizhidae son carnívoros macrófagos. (sin coanocitos).

REPRODUCCIÓN

Carecen de gónadas diferenciadas y pueden presentar reproducciòn asexual y sexual. En el primer caso, normalmente, lo hacen mediante la formación de yemas o fragmentos que se desprenden.

Yemas de Tethya 

Chondrosia reniformis dividiéndose

Con respecto a la reproducción sexual, en general, son hermafroditas secuenciales, proteroginos (primero son hembras y después machos) o proterandicos (inicialmente machos y posteriormente hembras), y la fecundación es cruzada.  El cambio de sexo puede ocurrir sólo una vez o varias veces. Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos y los óvulos de coanocitos o arqueocitos. Los primeros se desarrollan en los denominados quistes espermáticos, formados a partir de una cámara de coanocitos, o por la migración de coanocitos al mesohilo donde se juntan.

La fecundación es interna salvo alguna excepción. Los espermatozoides entran a través de los ostiolos o poros dermales y se produce a nivel de la mesoglea

Los coanocitos pueden dar lugar a espermatozoides y óvulos, estos últimos también pueden proceder de arqueocitos.

Las larvas pueden ser de tres tipos:  parenquímula, celoblástula y anfiblástula.

La mayor parte de las esponjas presentan larvas de tipo parenquímula. Éstas pasan un breve periodo en el plancton antes de fijarse al sustrato, para transformarse en una pequeña esponja leuconoide denominada “rhagon”.

Las esponjas calcáreas y algunas demosponjas liberan larvas de tipo celoblástula. Cuando se fijan en un substrato apropiado, las células de la superficie pierden los flagelos y migran hacia el interior, regenerando los flagelos y convirtiéndose en coanocitos.

La forma más complejo de desarrollo ocurre en algunas esponjas que incuban los embriones en el mesohilo. En este caso se trata de un tipo de celoblástula, denominada estomoblástula, que presenta células de dos tamaños diferentes (similar a los macrómeros y micrómeros). Las células de menor tamaño se dividen y desarrollan flagelos hacia la cavidad interior, la cual se encuentra comunicada con el exterior por un poro que hay a nivel de las células de mayor tamaño. Éstas inicialmente no se dividen y no tienen flagelos. Durante el desarrollo, la estomoblástula inicia un proceso de inversión, de tal forma que, al final del mismo, los flagelos quedan hacia el exterior y se origina una anfiblástula, que se libera al medio. Ésta, después de un tiempo en la columna de agua, se fija al sustrato a nivel de las células de menor tamaño, las cuales se invaginan dando lugar a una cámara flagelada que será el futuro coanodermo, mientras que las de mayor tamaño forman el pinacodermo. Por último se abre un ósculo originándose una pequeña esponja leuconoide denominada “olinto”.

CICLO DE VIDA

El ciclo de vida puede variar desde uno anual, en esponjas calcáreas de pequeño tamaño, hasta algunas demosponjas que llegan a vivir 100 años.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA

Viven en todos los mares y profundidades. Las calcáreas entre la superficie y unos 200 m de profundidad,  a partir de ahí las hexactinélidas. Las demosponjas se encuentran a cualquier profundidad.

Son muy frecuentes en cuevas y en ambientes esciáfilos, también debajo de piedras (infralapidícolas).

INTERACCIONES Y SIMBIOSIS

Las esponjas, aparte de asociarse a diferentes organismos,  forman microcosmos donde viven gran cantidad de pequeños invertebrado, ya sea en su superficie, como es el caso de los endoproctos loxosomélidos, o en sus canales internos, aparte presentan bacterias y algas simbióticas.

La esponja Suberites domuncula sirve de refugio al cangrejo ermitaño Dardanus calidus

Una esponja roja Hymedesmia sp. cubre la concha de un Hexaples trunculus

Dos especies de esponjas recubren una de las valvas de un bivalvo del género Flexopecten

El sistema acuífero de Dysidea frágilis sirven para albergar al escifozoo Nausithoe punctata

La esponja Crambe crambe recubre la valva izquierda de un ejemplar del molusco Spondylus gaederopus

De color negro, endoproctos del genero Loxosomella cubren un ejemplar de la esponja Sarcotragus fasciculatus  (Ircinia fasciculata)

Sobre ellas depredan diferentes animales como opistobranquios y algunas estrellas de mar, a pesar de los sistemas de defensa químicos o mecánicos que poseen.

Peltodoris atromaculata alimentándose de Petrosia ficiformis

Un ejemplar de Felimare tricolor se alimenta de la esponja Dysidea avara

Felimare picta de Dysidea fragilis

Ophiodaster ophidianus de S. fasciculatus

SISTEMAS DE DEFENSA

Las esponjas poseen sistemas de defensa mecánicos y químicos que utilizan contra los depredadores, los competidores por el sustrato y los  organismos sésiles que se fijan sobre ellas. Los sistemas de defensa químicos se están estudiando por su posible interés farmacéutico.

ENFERMEDADES

La contaminación, aumento de la temperatura del agua, etc., pueden facilitar procesos infecciosos en las esponjas, como los ocurridos estos últimos años en algunas especies del género Ircinia en el litoral granadino.

Durante el mes de septiembre de los años 2008 y 2009 una epidemia afectó a las esponjas del género Ircinia de nuestro litoral. Sobre la superficie de algunos ejemplares aparecieron, inicialmente, pequeñas pústulas de color amarillo que en algunos especimenes se extendieron formando grandes lesiones.

Un 27% de la población estudiada de la zona de la Ensenada de los Berengueles (Punta de la Mona, Almuñecar) murió. Las esponjas  que se recuperaron se desprendieron de las partes dañadas y regeneraron, en esas zonas, una nueva cutícula.

En el ejemplar de la izquierda se observan las partes en que la esponja ha generado una nueva cutícula. A la derecha una esponja muerta

En los meses de agosto de esos años predominaron los vientos de levante, lo que dio lugar a temperaturas del agua en superficie que rondaban los 28º, que posiblemente favorecieron la mortandad.

A finales de agosto de 2016 las temperaturas del agua volvieron a ser anormalmente altas, especialmente en la Ensenada de los Berengueles, en donde se volvió a registra un episodio de mortandad, en este caso más del 90 % de la población de Ircinia resultó muerta.

Bahía de los Berengueles. La linea de trazos blancos representa, muy aproximádamente, la línea de costa rocosa sumergida.

Mediante recorridos realizados en Calahonda y Salobreña, constatamos que esta elevada mortandad no afectó a esas zonas del  litoral. Una posible explicación la podemos encontrar en la orografía de la Ensenada de los Berengueles, en donde el espolón rocoso de la Punta de la Mona, que se prolonga bajo la superficie en dirección sureste hasta alcanzar los 48 m. de profundidad, y la presencia en mitad de la misma de la conocida como Piedra de la Higuera, dificultan la llegada de agua fría profunda, dando lugar a una acumulación de agua caliente superficial.

También hemos observado ejemplares de otras especies enfermas, como Sarcotragus spinosulus, Cliona viridis o Dysisea avara

Sarcotragus spinosulus

Cliona viridis
Dysidea avara

CLASIFICACIÓN

Clase Calcarea o esponjas calcáreas. Con espículas calcáreas, de 1, 3 ó 4 radios, que no suelen diferenciarse en megascleras y microscleras. Pueden ser asconoides, siconoides y leuconoides.

Clase Hexactinellida o esponjas silíceas. Esponjas de aguas profundas, con espículas silíceas básicamente de 6 radios y siempre con megascleras y microscleras. Pueden ser siconoides o leuconoides.

Clase Demospongiae o esponjas córneas. Esqueleto formado por espículas silíceas (nunca con 6 radios y en alguna subclase no es evidente la diferencia entre megascleras y microscleras), fibras de espongina o ambas. Leuconoides.

ESPECIES DE NUESTRO LITORAL

Clase CALCAREA

Subclase CALCARONEA

Familia Amphoriscidae

Paraleucilla magna

Familia Sycettidae

Calcaroneas con forma de tonel y con una corona de espículas que rodean el ósculo. Organización siconoide.

Sycon raphanus

Subclase CALCINEA

Familia Baeriidae

Leucetta solida

Familia Clathrinidae

Esponjas formadas por un reticulado de finos tubos con paredes lisas. Tipo de organización asconoide.

Clathrina clathrus

Clathrina rubra

Clathrina coriacea

Clathrina contorta

Clathrina sp.

Clase HOMOSCLEROMORPHA

Familia Oscarellidae 

Esponjas que carecen de estructuras de soporte (esqueleto).

Oscarella lobularis

Oscarella balibaloi

Oscarella sp.

Clase DEMOSPONDGIAE

Subclase HETEROSCLEROMORPHA

Familia Axinellidae

Esponjas ramificadas sin microcleras. Megascleras de tipo oxas, estilos y estrongilos. Sobre algunas especies se desarrolla el zoantario Parazoanthus axinellae

Axinella polypoides

Axinella damicornis

Axinella brondstedi

Familia Raspailiidae

Raspaciona aculeata

Familia Stelligeridae

Higginsia ciccaresei

Familia Dictyonellidae

Acanthella acuta

Familia Chondrosiidae

Chondrosia reniformis

Familia Clionidae

Cliona celata

Cliona viridis

Cliona rhodensis

Familia Spirastrellidae 

Spirastrella cunctatrix

Diplastrella bistellata

Familia Petrosidae

Petrosia (Petrosia) ficiformis

Familia Haliclonidae 

Haliclona (Reniera) mediterranea

Haliclona fulva

Familia Renieridae 

Calyx nicaeensis

Familia Anchinoidae 

Phorbas fictitius

Phorbas tenacior

Hamigera hamigera

Familia Crambeidae

Crambe crambe

Familia Crellidae

Crella (Crella) elegans

Familia Hymedesmiidae

Hymedesmia sp

Familia Mycalidae

Mycale (Carmia) macilenta

Familia Polysmastiidae 

Polymastia penicillus

Familia Halichondriidae

Hymeniacidon perlevis

Hemymcale columella

Ciocalypta penicillus

Familia Suberitidae

Suberites domuncula

Terpios gelatinosus

Familia Theneidae 

Thenea muricata

Familia Tethyidae

Tethya aurantium

Tethya citrina

Familia Geodiidae+

Geodia cydonium

Subclase KERATOSA

Familia Darwinellidae

Aplysilla sulfurea

Aplysilla rosea

Familia Dysideidae 

Dysidea fragilis

Dysidea avara

Familia Thorectidae

Sarcotragus fasciculatus  (Ircinia fasciculata)

Ircinia variabilis

Ircinia oros

Sarcotragus spinosula

Familia Dysideidae

Pleraplysilla spinifera

Subclase VERONGIMORPHA

Familia Aplysinidae

Aplysina aerophoba

Aplysina cavernicola

Familia Lanthellidae

Hexadella topsenti

CONFIRMAR

Hexadella sp.

Dendroxea lenis

Axinyssa digitata

SIN IDENTIFICAR

MÁS INFORMACIÓN

BIBLIOGRAFÍA

Litoral de Granada

- OCAÑA, A. SÁNCHEZ TOCINO, L., LÓPEZ GONZÁLEZ, S., VICIANA, J. F., 2000. Guía Submarina de 
Invertebrados no Artrópodos . Ed. Comares.

- SÁNCHEZ- TOCINO, L. Y OCAÑA, A., 2003 Fauna submarina de las comunidades biológicas del litoral. Libros de la Estrella. Diputación de Granada.

General

- BOND, C & K. HARRIS, A. 1998. Locomotion of sponges and its physical mechanism. Journal of Experimental Zoology. pp. 271-284.

-  BRUSCA, R.C. y BRUSCA. G.J. 2003. Invertebrados. McGraw-Hill Interamericana.

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- HOFRICHTER. R., 2005. El Mar Mediterráneo. Fauna . Flora . Ecología. Volumen II/1: Guía Sistemática y de 
Identificación. Omega.

PÁGINAS WEB

- BIODIDAC

- DORIS

- NATUURLIJK

- WIKIPEDIA

LUIS SÁNCHEZ TOCINO